引言
本卷涉及子囊菌门(Ascomycota)粪壳纲(Sordariomycetes)肉座菌目(Hypocreales)肉座菌科(Hypocreaceae)6 属真菌的中国已知物种。该科真菌以肉质的子实体为显著特征,子座形状、颜色和大小因种而异,扁平、垫状或棒状,白色、淡黄色、橙色、红色、红褐色或接近黑色,微小者宽度小于1 mm,大的宽度可达5 cm或者更大。子囊壳单生或聚生,表生于基物上,或者埋生、半埋生于肉质的子座或菌丝层中,颜色鲜艳或者暗淡。
它们多为植物残体、土壤、腐殖质层和潮湿环境下的腐生真菌,部分类群具有寄生性,其中包括对其他真菌的寄生能力,还有一些是植物内生菌。它们在自然界物质与能量循环过程中,起着不可或缺的作用。多数种类可进行人工培养,并在培养中产生无性阶段。木霉属(Trichoderma)和菌寄生属(Hypomyces)是该科中物种数量较多的两个属。
据报道,该科一株菌寄生属真菌 Hypomyces AL018 产生苝醌类化合物,可代替天然竹红菌,用于生物农药竹红菌素的生产,对其发酵工艺进行了研究,以利于保���天然竹红菌资源,保护环境,具有显著的经济效益和社会效益(卢明锋和张月杰2006)。另外一些种类能产生具有生物活性的物质,对细菌、真菌和病毒具有抗生作用,对植物生长有促进作用(Inbar et al. 1994; Yedidia et al. 2001; Degenkolb et al. 2008a; Mukherjee et al. 2012)。利用 Trichoderma“hazianum”T22 菌株注册并商业化生产的**个生物**制剂(Harman and Taylor 1988),对引起多种农作物病害的病原真菌具有显著的**作用。在环境治理方面,木霉属真菌可降解或转化污水和淤泥中的有害物质(Molla et al. 2002),并对部分杀虫剂造成的土壤污染有一定治理作用(Rigot and Matsumura 2002)。
材料和方法
本卷所涉及的物种,其子实体形态和解剖结构的描述除特别指出外,都是对我国材料进行观察的结果,描述所用的真菌组织名称遵照 Korf(1973)的定义,数据多来自子囊座和子囊壳中部纵切面的测量结果。对颜色的记载以水为浮载剂,真菌组织大小的测量以棉蓝乳酚油为浮载剂。
本卷仅提供了每个种的正确名称、基原异名以及我国文献中曾出现的异名,其他异名则视需要并根据对有关分类单元的了解予以列出。真菌学名的使用遵循现行的《国际真菌、藻类、植物命名法规》(International Code of Nomenclature for fungi, algae and plants)(McNeill et al. 2012),属的名称采纳 Rossman等(2013)对生赤壳科、肉座菌科和丛赤壳科属名使用的建议,木霉属名称的使用多依据 Bissett等(2015)的建议。定名人的拼写则根据 Kirk和Ansell(1992)真菌名称定名人的标准缩写。中文名称主要依据《真菌名词及名称》(无名氏1976)和《孢子植物名词及名称》(郑儒永等1990)。
本卷提供了我国肉座菌科已知属的检索表。本卷包含的种绝大部分是笔者观察过的,少数确实为可靠的种因借不到模式标本或相关材料,则根据文献记载或其他作者对权威材料的描述予以承认,笔者未观察过的种、存疑种和应排除的种放在每个属的后面。根据现行的命名法规,一个真菌一个名称,Trichoderma 成为 Hypocrea 的正确属名;由于笔者未对权威材料进行观察,本卷涉及的少数种仍然沿用其有性阶段 Hypocrea 的属名,没有进行命名上的处理。
标本馆名称缩写遵照 Holmgren等(1990)所著《标本馆索引》(Index Herbariorum)一书的标准方式,该书中没有列出的标本馆(室)则由本卷作者予以缩写。本志中出现的标本馆及其缩写如下:中国科学院微生物研究所菌物标本馆,HMAS;中国科学院昆明植物研究所隐花植物标本馆,HKAS;台湾自然科学博物馆真菌标本馆,TNM;吉林农业大学菌物标本馆,HMJAU;广东省微生物研究所菌物标本馆,HMIGD。
我国已知的属和种都提供了中文名称和拉丁学名,我国未发现的分类单元一般只用拉丁学名。除引言外,在同一部分中,真菌科及科以上名称**次出现时拉、汉对照,省略定名人,再次出现时仅用中文名称;属和种的名称**次出现时拉、汉对照,并提供定名人;再次出现时,仅用拉丁学名,一般省略定名人。
每一个种在国内分布的排列顺序是根据2004年版《中国地图集》(杜秀荣和唐建军2004),省内地名按汉语拼音字母顺序排列;各个种在世界分布的排列顺序为亚洲、欧洲、非洲、北美洲、南美洲、大洋洲,各个洲中的**按照英文名称的字母顺序排列。
绪论
形态
子座 子座是包裹或者环绕子囊壳的营养组织,由假薄壁组织、紧密交织的菌丝或薄壁丝组织等构成,是肉座菌科(Hypocreaceae)的重要分类特征。肉座菌科真菌通常产生分散或连片肉质子座(stroma)或者较薄的菌丝层(subiculum)。子座垫状、盘状、平铺或棒状,菌丝层多为淡色;子座大小因种而异,宽度为1 mm至5 cm,棒木霉(Trichoderma alutaceum Jaklitsch)的子座为棒状,高度可达6 cm;色彩丰富,白色、淡黄色、橙色、红褐色至红色等,罕见黑色,干标本的子座大多较新鲜材料的色暗。子座上表面、下表面、侧面和髓部的解剖结构不尽相同,因属、种而异,通常由角胞组织、球胞组织、表层组织和交错丝组织构成。在3% KOH水溶液中略变色或者不变色,木霉属(Trichoderma Pers.)少数种的子座和菌寄生属(Hypomyces Fr.)部分种的菌丝层在3% KOH水溶液中变为红色或者其他颜色。子座的表观特征、菌丝层的颜色、各个部位的组织类型以及它们在KOH水溶液中是否发生颜色改变是重要的分类依据。
子囊壳的组织结构 该科真菌具有丛赤壳型**体。子囊壳单室(uniloculate),埋生或半埋生于子座或菌丝层中,多聚生,淡色至暗色,多颜色鲜艳,肉质,球形、卵球形、近球形、倒梨形至瓶状,孔口与子座表面平齐或者部分外露形成乳突;子囊壳壁由角胞组织、矩胞组织、表层组织或交错丝组织构成,在3% KOH水溶液中略变色或者不变色,同属中多数种的子囊壳壁解剖结构相似。
子囊 该科真菌的子囊为单囊壁,通过顶孔释放子囊孢子,近圆柱形、窄棒状至棒状,基部略窄,顶环不明显,子囊的形状与大小在种内相对稳定,通常具有8个子囊孢子,部分类群的子囊孢子在分隔处断裂形成16个分子囊孢子,在Melzer试剂中不变色。
子囊孢子 该科子囊孢子为椭圆形、纺锤形、腊肠形或近球形,两端一般对称,无色、淡黄色、淡粉色至略带绿色,偶尔褐色,表面平滑或具纹饰,附属物或有或无,具1个分隔或单细胞,部分类群如蛛网菌属(Arachnocrea Z. Moravec)、Trichoderma和原肉座菌属(Protocrea Petch)等的子囊孢子成熟时在分隔处断裂,形成单细胞的分子囊孢子(part-ascospore),分子囊孢子单态型或二态型。子囊孢子断裂形成2个形状相似的分子囊孢子,称为单态型;断裂为2个形状不同的分子囊孢子,称为二态型,其中远基分子囊孢子的形状多为球形、近球形、椭球形或卵形,近基分子囊孢子的形状主要为椭球形、卵形、柱形、楔形或柠檬形。
侧丝 肉座菌科真菌具有丛赤壳型**体,侧丝由子囊壳顶部向下生长呈栅栏状,分布在子囊间,随子囊的成熟逐渐消解。
无性阶段 肉座菌科的无性阶段可在自然基物上产生,多数种可在人工培养基上生长,通常具有特异性的菌落、分生孢子梗及分生孢子,有些种在培养中形成特征性的不育结构,它们形态多样。例如,Hypomyces属无性阶段分生孢子梗的主要类型包括cladobotryum型、mycogone型、sepedonium型、stephanoma型、acremonium型、papulaspora型和verticillium型等,Sphaerostilbella属的为gliocladium型,Trichoderma属通常具有trichoderma型、acremonium型、gliocladium型、pachybasium型和verticillium型,Arachnocrea属的一般为verticillium型,而Protocrea属的则是acremonium型和verticillium型。本科还包括仅发现无性阶段的属,如Escovopsis J.J. Muchovej & Della Lucia、Escovopsioides H.C. Evans & J.O. Augustin和Verticimonosporium Matsush. 等。
营养方式 肉座菌科真菌生长在潮湿环境下的植物残体上或地表,多数种营腐生生活,少数营寄生生活,包括寄生在其他真菌上,具有重寄生性,如菌寄生属[Hypomyces (Fr.) Tul. & C. Tul.],部分为植物内生菌。
分类研究进展
肉座菌科是肉座菌目(Hypocreales)中物种多样性比较丰富的类群(Kirk et al. 2008),产生鲜明的肉质子座或者菌丝层,子囊壳埋生于子座或菌丝层中是该科成员的共性特征。子座的形状、颜色、大小,菌丝层的颜色,子囊壳的形态,子囊孢子形状、分隔数目、表面特征、附属物有无、是否形成分子囊孢子等是区分属和种的重要依据。
De Notaris于1844年建立了肉座菌科;1897年,Lindau 将其划分为6个亚科;1901年,Earle将上述亚科提升至科的等级(Rogerson 1970)。Seaver(1909a, 1909b)根据子座和子囊壳特征,将肉座菌目分为两科:丛赤壳科(Nectriaceae)和肉座菌科;其分类观点被Petch(1938)采纳。Munk(1957)和Dennis(1960)将上述两科纳入球壳菌目(Sphaeriales)。Miller(1949)、Bessy(1950)、Luttrell(1951)、Dingley(1951a, 1951b,1952,1953,1954)、von Arx和Müller(1954)、Müller和von Arx(1962)等学者采用广义的肉座菌科概念,其中涵盖了丛赤壳科。Boedijn(1964)和 Rifai(1969a)则将它们视为不同的科。Kreisel(1969)根据子囊壳的质地、颜色和侧丝着生方式等特征将肉座菌目划分为7个科,将肉座菌科和丛赤壳科视为独立的两个科。Rogerson(1970)**对肉座菌目进行全面系统的研究,认为肉座菌目仅包括一个科,即肉座菌科;将该目所有属和种都纳入了肉座菌科,提供了分属检索表,明确了每个属的概念及其模式种。Rossman等(1999)认为,肉座菌目包括5个科,并对其中的生赤壳科(Bionectriaceae)、肉座菌科和丛赤壳科进行了世界专著性研究,建立了比较清晰的肉座菌科概念,他们的工作可视为肉座菌科研究的一个新起点。*近的研究表明,肉座菌目至少包括12个科(Zhuang and Zeng 2017),Trichoderma 和 Hypomyces (Fr.) Tul. & C. Tul. 是其中物种数量较多的两个属,也是学者们研究较多的类群。
综上所述,肉座菌科的概念经历了从广义向狭义转变的过程。Rossman等(1999)采纳了狭义科的概念,包括12个属;随后的研究将其中4个属列为异名(Chamberlain et al. 2004;Jaklitsch et al. 2014;Jaklitsch and Voglmayr 2015;Zen