作为我国一级保护的**陆生蓝细菌，传统食材——发菜（学名发状
念珠蓝细菌），因具有较高的营养价值和**价值及在荒漠化治理中具有
重要的生态学作用，为人们所关注。如何解决发菜的来源问题，既不破坏
环境，又能满足人们的需要，一直是人们所追求的。《发菜细胞培养》基于作者长期进
行发菜生物学和培养技术的研究，结合国内外相关研究成果，全面、系统
地介绍了发菜的食用与**价值、发菜的分布与研究历史、发菜的形态学
与生理生化性质、发菜细胞的分离及不同模式的液体培养、发菜的固态培
养、发菜细胞的规模化培养，以及发菜细胞与多糖的应用。通过现代发酵
技术解决濒危生物资源的来源问题，为保护与开发利用特种生物资源，提
供必要的基础理论数据与技术方法。 发菜细胞培养_贾士儒韩培培戴玉杰吕和鑫等_科学出版社_

第1 章 概 述
发菜， 学名发状念珠蓝细菌
（Nostoc flagelliforme），又名发状念
珠藻，是一种生长在荒漠、半荒漠地
带的陆生性蓝细菌（蓝藻）（图1-1）。
其藻体呈黑色，贴附于地表，缠绕成
团，外观与人的头发相似，故人们将
其称为“发菜”，在有些地区也被称
为“地毛”。发菜在蒙古族语言中为
“嘎吉力乌苏”，是“大地的头发”的
意思。
1.1 发菜的分布
发菜不是普生性生物，主要分布
在中国、法国、捷克、美国、墨西哥、
加拿大、摩洛哥、索马里、阿尔及利亚、蒙古��哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、乌
兹别克斯坦、土库曼斯坦等国。我国是发菜地域分布*广的**之一，东起内蒙
古东部，西至新疆西部，南自河北省蔚县和青海，北达中蒙边境，都有发菜的分
布。发菜的分布具有很强的地域性，主要分布在宁夏的同心县、中宁县、海原县、
盐池县等，内蒙古的四子王旗、达茂旗、西苏旗、阿拉善左旗、阿拉善右旗和额
济纳旗等，甘肃的河西走廊两侧、景泰川周围及兰州以西。即使在这些地区，发
菜也不是全境分布，而是有着明显的地带以至地段分隔[1，2]。
发菜主要生长在海拔1000～2800m 的山地丘陵、山前平原、洪积冲积扇和荒
滩戈壁，其分布区属荒漠草原和荒漠带。发菜在迎风坡面上生长较少或无生长，
在小环境中表现为在岩石、土坎或各种突起物的迎风处分布较多（图1-2）。风对
于发菜的水分调节和分布范围的扩大具有重要作用。多风的环境有利于发菜在吸
水后迅速失水，以提高其对高温、干旱等各种胁迫的抗性。另外，粘贴在地面上
的发菜当被动物践踏或受其他外力作用时，发菜藻丝体易断裂脱离地面，断裂的
藻丝体很容易随风移动，进而扩大了发菜的分布范围。
图1-1 野**菜
发菜细胞培养
·2·
图1-2 自然生存状态下的发菜
1. 夏天；2. 冬天
发菜分布地区属于典型的温带大陆性气候，年平均气温为4.4～8.1℃，年*高
气温38.3℃，*低气温?22.9℃，具有明显的季节和昼夜温差变化。地表温度变化
较气温变化更为剧烈，年地表温度*高可达77.9℃，*低可至?36.5℃。年温差大，
昼夜温差明显是发菜分布区域的温差变化特征。发菜对高温、低温、变温条件均
表现出了惊人的适应能力。干燥状态的发菜对高温具有极强的忍受能力，但湿润
状态的发菜对高温的忍受能力会急剧降低，在持续的高温环境下易解体死亡。
发菜分布地区干燥多风，雨量**，年降水量为167.3～447.4mm，平均为
261.2mm，***低降水量为47.9mm[1]。发菜分布区的年降水量分布具有明显的
规律，降水集中在5～9月，而降水高峰为6～8月，这3个月的降水量占全年降水
量的62%～69%，降水方式以短促零星为主，极少连续降雨。发菜分布地区的水
分蒸发量大，一般超过降水量的10～20倍。空气干燥，年平均相对湿度40%～
70%，*小可达0。宁夏盐池县17年间曾出现11个月中有194天空气相对湿度为0
的情况[3]。
发菜对干旱环境有很强的适应能力。发菜具有亲水性极强的胶质鞘，藻体含
水量在一定范围内随环境（土壤和地表大气）湿度的变化而变化。在短暂的降雨
和露水后，藻丝体迅速吸水而得以生长；在干燥环境条件下，发菜藻体则失水变
干，生长减慢或停止，处于休眠状态。干燥发菜能在相对湿度大于28.4%的空气中
吸取水分，发菜的含水量随环境而变化，在阴暗或弱光照的环境中具有较高的含
水量。测定表明，自然风干的发菜含水量低于10%[4]，而干燥发菜在水分充足的
条件下，2h后质量增加9倍，而后吸水速度减缓，至24h发菜质量增加到16倍[5]。
达到吸水饱和状态的发菜，置于干燥器中6h后，仍可保持4倍于其干重的水分。在
强烈的日光照射下，发菜的胶质鞘又可延缓藻体内水分的蒸发速度，但在长期的
干旱条件下，发菜藻体内水分逐渐耗尽，藻体变干，生长减缓以至停止。发菜在
这种湿润与干燥交替的反复节律中积累生长。试验表明，在干燥状态下保存3～5
第1 章 概 述
· 3·
年甚至更长时间的发菜藻体，遇水后仍能恢复正常的生长活动。此外，发菜藻体
表面粗糙呈波浪状无规则皱折起伏，并有许多指状突起和裂隙，这些发达的旱生
结构，具有减少蒸腾、通气、散热、增加吸水和光合面积等生理功能。因此，无
论是从其生理生态方面，还是从其形态结构特征来看，发菜对干旱环境都具有极
强的适应能力[6]。
发菜分布地区年平均日照时数为2700～3000h，6～8 月上午8 时日照强度为
1000～6000lx，中午12 时为10 000～13 000lx，下午8 时为1400～2000lx。发菜
通常匍匐生长于一些强旱生矮小草本或灌木植物间的土表，或是空旷裸露的地表，
裸露性大，接受阳光直射，发菜对于光胁迫具有很强的抗性。
发菜的光饱和点高达1200μmol/(m2·s)，当光强提高到1800μmol/(m2·s)时，
发菜的光合作用尚未出现光**现象[7]。从发菜的形态结构来看，其厚而坚实的
胶质鞘对紫外线的辐射具有一定的抵抗能力，并且表面呈皱折起伏的沟棱状结
构，能蔽盖阳光、避免强光对藻体内细胞的辐射，保证正常的光合作用。此外，
发菜提取液对紫外线A 和紫外线B 均有很强的抵抗能力，这表明发菜可以产生
吸收紫外线的物质[8]，这些特征对发菜能在高原地区生存生长具有重要意义。
发菜分布地区土壤非常贫瘠，有机质含量低，约为1%，腐殖质积累过程弱，
氮和磷的含量极低。发菜分布地区土质类型有黑垆土、灰钙土、栗钙土、棕钙
土和灰漠土等，其共同特征是质地轻，土壤结构性差，呈粉末状或块状结构，
土壤表面多有龟裂。调查发现，在第三纪红层出现的地方，土层薄，土壤尤其
贫瘠，几乎无其他植物生长，而发菜却能单独生存生长[6]。发菜是一种固氮蓝细
菌，藻体的特化细胞异形胞中存在固氮酶，可以转化空气中的氮为可利用的氨，
进而转化为生长必需的氨基酸，因此发菜可以在营养贫乏的土壤上生长[1]。发菜
生长的土壤中富含碱土金属氧化物，其中钙盐含量较高，土质呈强碱性，pH 9.0
左右[3]。发菜可以在这样的环境中正常生长，说明发菜对盐碱有较强的适应能力。
表1-1 列出了甘肃省永登县和内蒙古自治区阿拉善左旗地区发菜生长地土壤的化
学成分。
表1-1 发菜生长地土壤化学成分[9]
土壤成分及含量/%
地点
N P SiO2 Fe2O3 Al2O3 TiO2 MnO2 K2O Na2O CaO MgO
永登县 0.06 0.09 54.92 2.73 13.35 0.52 0.10 2.85 0.21 6.50 5.90
阿拉善左旗 0.01 0.07 66.16 2.06 0.47 0.49 0.70 2.24 0.15 4.06 4.13
发菜生长的土壤类型虽有差异，但也有一些共同特征。地表土层薄，沙性大，
结构松散，但有一定的紧实度，土壤表面常龟裂形成荒漠孔状结皮。这种特殊结
发菜细胞培养
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构使得地表不易积水，有利于发菜与土壤之间进行充分的物质交换。流动的物体
易将发菜掩埋，不利于其生长。
发菜生态区的植被以干草原、荒漠草原及荒漠植被为主，植被覆盖率不足
30%。干草原以长芒草为优势种群落，荒漠草原以短花针茅为优势种群落，荒漠
植被以强旱生或超旱生灌木为主要群落，分别伴生西北针茅、甘青针茅、戈壁针
茅、冷蒿、白莲蒿、猪毛蒿、骆驼蓬、红砂、西北利亚刺和毛莲蒿等。在各群落
中，发菜分布于灌丛小丘间裸地，多数藻体聚集成团，随机分布，有的沿径流方
向呈线形延伸，或因风力搬运受阻，同枯枝落叶或小草缠绕共存[5]。
1.2 发菜研究的历史与现状
我国有很多关于发菜的传说。公元前100 年，苏武出使匈奴，被扣在青海牧
羊19 年，历尽千辛万苦，有“渴饮雪，饥吞旃”的记载，“旃”即头发菜的古称，
而头发菜为发菜的另一种古称。从汉代起，权贵常把“发菜”作为贡品献给皇帝
食用[10]。此说法如有根据，则从汉代起便已食用“发菜”。也有报道认为，西晋
时代（公元265～316 年）《尔雅注疏》中记载有“发菜”，称其为“发毛”[11]。另
外，据传唐代已有人采集加工“头发菜”作为商品出售，销售到南洋一些**[12]。
但是，这些报道都缺乏准确的记载。例如，《尔雅注疏》中并没有“发菜”，只有
“藫，石衣”的记载。而“藫”又称“石衣”，是一种称为“水苔”的藻类植物[13]。
可能是其形态如乱发状，人们误认为是“发菜”。清代李渔（1611～1680 年）在
《闲情偶寄》饮馔部中这样记载，“菜有色相*奇，而为《本草》、《食物志》诸书
之所不载者，则西秦所产之头发菜是也。予为秦客，传食于塞上诸侯。一日脂车
将发，见坑上有物，俨然乱发一卷，谬谓婢子栉发所遗，将欲委之而去。婢子曰；
‘不然，群公所饷之物也’。询之土人，知为头发菜，浸以滚水，拌以姜醋，其可
口倍于藕丝、鹿角等菜。携归饷客，无不奇之，谓珍馐中所未见”[14]。清乾隆，
《宁夏省中卫县志》物产蔬类中这样记载“头发菜，出边外沙地似发可食”[15]。
清乾隆44 年（1779 年）钟赓起修纂的《甘州府志》物产中[16]和民国时期白册侯
原纂、余炳元续纂的《新修张掖县志》**卷物产中都有头发菜的记载[17]。
1913年（大正）日本学者在《植物学》杂志上发表文章，记录了其朋友自
日本去欧洲途经中国上海、广东、香港时，看到销售“发菜”的场景。同时记
载了“1885年自中国汉口输出‘发菜’35 080斤①”[18]。仅从此数据来看，足可
见当时“发菜”出口量之大。但是，可能是对“发菜”的认识不够清楚，这篇
文章中将“发菜”与其同一属的葛仙米或地木耳混淆了，文中记载的出口量可
① 1 斤=0.5kg。
第1 章 概 述
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能包括了葛仙米或地木耳。20世纪60年代，内蒙古自治区对外贸易局编写的《出
口宣传手册》中将发菜列为内蒙古自治区土产进出口公司经营的主要出口产品
之一。1982年第10期的《**中国》杂志（中文版）中的“中国物产”栏目中
这样介绍，“发菜是我国传统的出口商品之一。据考证，发菜早在唐宋时代，已
远销南洋和许多**”[19]。这从一个侧面表明，在我国“发菜”作为食材的传
统已有上千年历史。2000年以前，人们更多的是关心其食用和**价值，以及
出口换取外汇。
从分类学角度看，1857 年，有人在北美发现、采集标本，并将“发菜”定名
为Nostoc flagelliforme[20]。在藻类分类系统中，发菜属于蓝藻门（Cyanophyta）
蓝藻纲（Cyanophyceae）念珠藻目（Nostocales）念珠藻科（Nostocaceae）念珠
藻属（Nostoc）[21，22]。1873 年，Nylander 将其定名为Nematonostoc rhizomophoides；
1880 年，Bronet 和Thuret 将其更名为Nostoc flagelliforme Born. et Thur.；1888
年，Bronet 和Flahault 将其放到普通念珠藻（Nostoc commune）中作为一个变种：
Nostoc commune（Vauch.）var. flagelliforme Born. et Flah.。1931 年，Elenkin 又将
其定名为Nematonostoc flagelliforme（Berk. Ct Curt.）Elenk。以上除Nostoc
flagelliforme 以外，其余3 种命名在不同文献中均出现过[23]。《伯杰细菌鉴定手
册》第九版的分类体系中，发菜属薄壁菌门（Gracilicutes）产氧光细菌纲
（Oxyphotobacteria）念珠蓝细菌目（Nostocales）念珠蓝细菌科（Nostocaceae）
念珠蓝细菌属（Nostoc）[24]。20 世纪70 年代，美国伊利诺伊大学C. R. Woese
等基于16S 和18S rRNA 的寡核苷酸测序，比较微生物和其他生物同源性水平后，
提出了一种称为“三域学说”的新系统分类方法。该方法将含发菜的蓝细菌归
属为细菌域，蓝细菌与其

目 录
前言
第1 章 概述 1
1.1 发菜的分布 1
1.2 发菜研究的历史与现状 4
1.3 发菜的食用价值 9
1.4 发菜的**价值 11
参考文献 12
第2 章 形态学与生理生化性质 19
2.1 发菜的形态 19
2.1.1 原植体外部形态 19
2.1.2 原植体形态类型 20
2.1.3 群体形态类型 21
2.1.4 发菜群体形态的形成和交替 22
2.1.5 水分对发菜形态的影响 22
2.2 发菜的结构 23
2.2.1 发菜的解剖结构 23
2.2.2 发菜的显微形态结构 25
2.2.3 原植体的表面结构 27
2.2.4 营养细胞的超微结构 28
2.3 发菜的生长和繁殖 29
2.3.1 发菜的生长 30
2.3.2 发菜的发育与繁殖 31
2.4 发菜的生理生化性质 32
2.4.1 光合生理 32
2.4.2 呼吸作用 43
2.4.3 固氮作用 44
参考文献 46
第3 章 发菜藻体的人工培养 50
3.1 野**菜与其附生微生物体系 50
发菜细胞培养
iv
3.1.1 野**菜附生微生物分析 50
3.1.2 附生微生物对野**菜的影响 54
3.2 野**菜藻体的室内人工培养 55
3.2.1 藻体表面**实验 55
3.2.2 沙培实验 56
3.2.3 发菜藻体的生长条件 56
3.3 野**菜小区人工培养 57
3.3.1 培养方法 58
3.3.2 发菜藻体生长量的测定 58
3.3.3 培养条件对发菜藻体生长的影响 58
3.4 野**菜藻体大面积人工培养 61
3.4.1 试验地的选择 61
3.4.2 微喷灌培养及其影响因素 62
3.4.3 发菜藻体的人工培养技术方案 64
参考文献 65
第4 章 发菜细胞的分离与培养 66
4.1 发菜单体细胞分离 66
4.2 抗生素法纯化发菜细胞 67
4.2.1 发菜细胞对抗生素的敏感性 68
4.2.2 抗生素法纯化过程 72
4.3 发菜细胞形态特征 73
4.3.1 发菜细胞光谱特性 73
4.3.2 发菜细胞形态类型 74
4.4 液体培养条件下发菜细胞的生长 75
4.4.1 细胞的生长过程