一年中生物物候推移的原动力 我们从上面几章所讲的很可以得到一种印象,以为一年中各类物候,无论是无生命的降霜、下雪,或是果树的开花结果,候鸟的春来秋往,统是受了气候的控制,尤其是气温寒暑的控制,因此而得出结论,认为生物物候的推移,无非是一年一度地循环着、重复着,而没有内部机制来主动这种循环,来利用环境的变动。若有了这样想法,那我们就不是辩证唯物主义者,而落入到机械唯物论的窠臼里去了。 生物物候的内在因素和外在因素 在《矛盾论》中指示我们: “在人类的认识史中,从来就有关于宇宙发展法则的两种见解,一种是形而上学的见解,一种是辩证法的见解,形成了互相对立的两种宇宙观。列宁说: ‘对于发展(进化)所持的两种基本的(或两种可能的?或两种在历史上常见的?)观点是: (一)认为发展是减少和增加,是重复;(二)认为发展是对立的统一(统一物分成为两个互相排斥的对立,而两个对立又互相关联着)’。”①一年一度的生物物候现象是生物发展的一个片段,若是我们认为生物物候的推移完全由于一年一度的寒暑循环,就是说由于外力的推动,这就是形而上学的看法,而辩证法的宇宙观则认为要从事物的内部,从一事物对他事物的关系去研究事物的发展,正如在《矛盾论》中指出: “事物发展的根本原因,不是在事物的外部而是在事物的内部,在于事物内部的矛盾性。”② 我国唐、宋的诗人从原始的自发的唯物主义角度歌唱生物物候是由内在因素所控制的,所以杜甫《腊日》诗: “腊日常年暖尚遥,今年腊日冻全消。侵陵雪色还萱草,漏泄春光有柳条。”③苏轼《惠崇春江晓景》诗: “竹外桃花三两枝,春江水暖鸭先知。蒌蒿满地芦芽短,正是河豚欲上时。”④柳条能漏泄春光,鸭能先知江水暖,这统是表明物候推移是有内在因素起了作用。唐、宋诗人之所以能有如此直觉的感性认识,也是由于他们审察事物之周密而勤快。诗人如陆游,他的晚年从50岁到80多岁在浙江绍兴家乡,夙兴夜寐,几乎无时无刻不留心物候。在《十二月九日枕上作》诗里: “卧听百舌语帘栊,已是新春不是冬……”⑤又在《夜归》诗里: “今年寒到江乡早,未及中秋见雁飞。八十老翁顽似铁,三更风雨采菱归。”⑥可见唐、宋诗人之能体会动植物物候推移的本质,决不是偶然的。 俗语说道: “蒲柳之质,望秋先陨。”意思虽是比喻薄弱的东西容易摧折,但却说明了一个真理,即是许多树木像水杨类,当寒冷天气未到以前,老早就已萧萧落叶了。植物之能“未雨绸缪”,严冬未临,早作准备,不**于水杨类,而是很普遍的。因为植物既不能走动,而内部又无调整温度的机制,所以必须有抗御严冬的准备,一般阔叶树在夏末秋初的时候,初叶的叶端不再生长叶子,而成为芽鳞,使枝叶的生长点受到保护,不致受严冬的损害。一到春天这芽鳞又能重新再长枝叶⑦。在初春未来之前,芽苞、花蕾已跃跃欲试。这完全可以证明在《矛盾论》里所指出的“唯物辩证法认为外因是变化的条件,内因是变化的根据,外因通过内因而起作用”。⑧这是真理。现在我们先谈谈推动物候的外因。 昼夜长短对于物候的影响 上面几章谈到影响物候的气候环境,只注意到温度一个条件,温度虽是外因中的一个重要条件,但决不是条件,而且有时旁的气候条件如昼夜长短,雨量多少,对于物候比温度更为重要。举例来说,候鸟如燕子、雁鹅等一年一度地南来北往,过去认为是受温度的控制。每当春季来临,天气转晴,燕语莺歌,空中就热闹起来,它们筑巢养雏,等到秋初,寒潮一来,所有莺莺燕燕统统沉寂了。所以人们自然地把候鸟的迁徙和春秋两季气温的剧变联系起来。但是实际上起着外因扳机作用的却不是气温的升降,而是昼夜的长短。加拿大洛文教授从1924年起曾费了20多年工夫证明了这一点。他观察一种候鸟黄脚鹬(学名Totanus melanoleucus),这种鸟每年来往于加拿大与南美洲阿根廷之间,春来秋往,长途跋涉一次要飞16000公里。据他14年的记录,这黄脚鹬春天在加拿大**下蛋总在5月26—29日三天之内,他考虑到如若温度是主要条件,决不会如此稳定,而在各种可能外界因素中只有昼夜的长短是每年一定的。他在1924年的秋天,把一种雀形似的候鸟(Junko hyemalis)在秋天南回时,网罗了若干只。把一部分鸟放在寻常环境里,这时冬季将临,昼长**短似**,而把另一部分鸟用日光灯来延长昼长,人工地把昼**天地延长。到了12月间,前一部分的鸟类很安静,而后一部分的鸟类,都大有春意,不但歌唱起来,而且内部生殖腺统统发展到春天模样。这时把它们放出来,凡是经过日光灯照的统向西北飞去,好似春天候鸟一样,虽然这时气温是在冰点以下20摄氏度,而未经日光灯照的则大部留在原地。这一试验证明候鸟迁徙的外在条件是昼的长短,而不是温度的高低,⑨但是决定因素还是候鸟内部生殖腺的胀大。外因通过内因而起作用。 白昼的长短对植物也一样可以起扳机作用。苏联列宁格勒(现圣彼得堡)一般不能种核桃树,因为9月间核桃尚未落叶的时候,列宁格勒的严霜已来临,使得核桃受冻而死。但若在9月间于下午3时以后把核桃树用柏油防水布遮盖起来使它不见阳光,则霜冻以前树已提早落叶,核桃便可在列宁格勒成长,⑩可见树叶凋零是受昼短的影响。草木开花过去以为只要和暖到一定程度,换句话说,就是如上章所讲积温到了若干摄氏度便会实现。但植物学家和农艺学家于1920年已发现植物有昼长植物和昼短植物之分。昼长植物如燕麦、黑麦、马铃薯、红三叶,昼短植物如菊花、烟草、大麻和若干种大豆。前者只能在昼长夜短时期开花,而后者只能在昼短夜长时期开花。有若干植物如苹果、番茄、棉花、荞麦则无论昼长昼短均能开花。所谓昼长昼短其分界线在12—14小时之间。我们知道在春分和秋分时节,全世界各处统是昼夜各12小时。但在夏至那天即6月21日,赤道上面虽然仍是昼夜平分,但在北纬20度地方,如海南岛的海口,昼长13时20分;在北纬30度地方,如杭州、重庆、拉萨昼长14时5分;到北纬40度,如北京、大同、喀什,昼长15小时1分;至北纬50度,如黑龙江的爱辉、内蒙的满洲里则达到16小时23分。更北到北极圈北纬67度33分,夏至那天24小时统可见太阳。秋冬开花植物如菊花多为昼短植物,高纬度地方植物,大部为昼长植物。 植物开花分为昼长昼短两种类型,是一个重要发现。它一方面有可能回答了古代贾思勰在《齐民要术》所提的若干问题(参阅第二章),更重要的是,它给予农业工作者以一种武器,使我们能驯化或改造植物,而增加农业生产。植物的发育分为营养期和生殖期,掌握了植物开花的类型,就有可能人为地提早或延迟植物开花期,甚至使植物长期存留于营养期而不进入生殖期。烟草是很好的一个例子,烟草是美洲土生的,它生长在北纬30度的佛罗里达州北部,能开花结子,可是烟叶的质和量统统不高,但移植到北纬38度的马里兰州,由于夏天昼长,造成徒长不孕,反而得到烟叶的丰收。过去美国曾大量从中国、日本引种大豆,大豆开花是短昼型的,在华盛顿(北纬38度53分)做了不少试验。在华盛顿天然情况下,四类品种大豆,即“满大人”、 “北京”、 “东京”和“生牛”的开花期,从出苗算起,各为25、55、65和95天。但在人工控制短昼状况,即每天昼长不到12小时情况下,四个品种从出苗到开花统只要23到27天,在时间上各类大豆统有缩短,而以后两种为尤多。 热带中的物候 昼夜的长短和气温的高低无疑可以对生物物候起一定作用的。饶有兴趣的问题是在热带里一年中无春、夏、秋、冬四季之分,又少昼长昼短之别,是不是草木、动物还有一年的循环节奏呢?住惯热带的人统知道,那里动植物一样有循环节奏。离开赤道七八度或更多的地方,因为有干季、雨季之分,植物有节奏地返青、开花、结果和落叶还是可以理解的,但就是靠近赤道,终年有雨的地方,也是有循环节奏的。这类地方人民既无春、夏、秋、冬预告农时,便可依靠野生植物一年的物候来知道农耕收获的季节。如马来半岛南部的农民把Sandoricum koetjape树开花作为要种水稻的标志。在太平洋新赫布里底群岛(在澳大利亚东北方)土人也有同样习惯。英国海登(REHolltum)教授在新加坡搜集了许多关于草木物候材料,而新加坡有世界四季不分明的气候。据他的观测新加坡许多植物更新周期是一年,但也有6个月或是9个月为期的。从此可以提出了一个很好的问题,就是在四季如此不分明的地方,植物如是有节奏地生活,究竟是由于外力的环境关系呢?还是由于内部的生理作用?就在热带干湿季很显著的地方,花木的荣枯代谢时期并不与气候完全相配合,虽是大部分是在雨季开花,干季落叶的。在北非洲大草原上有一种含羞草科植物(Acacia albida)在雨季时无叶子,要到干季才生叶。又如尼日利亚的许多草本植物开始萌芽是在干季正在高潮时候,而不是在雨季来临的时侯。 总之,在热带里草木返青、开花情况要比温带为复杂,而不如温带里那么协调一致。有时甚至一株树上一枝在抽青,一枝在放花,而另一枝已在结果。这种现象在爪哇木棉树(Ceiba pentandra)和杧果(Mangifera indica)上时常可以见到。另一种现象是聚生植物如兰科植物中的 Dendrolium crumenatum,经一阵雷雨可以霎时百花齐放,像这种现象的节奏性只能说是内部的生理状态,雷雨不过是扳机作用,必须时机已经成熟才能一触即发,这又是一个外因通过内因而起作用的例子。 植物开花的内在因素 谈到推动动植物物候的内在因素,不能不牵涉到生物化学和生理学方面的问题。在这方面,有关文献已是卷帙浩繁,本书又限于篇幅,只是为了阐明物候学中的辩证唯物主义观点,所以在这一节里,粗浅地谈谈植物开花的内在因素。1865年德国植物学家萨哈(JSach)用实验证明在阳光照耀下,植物能生长“成花”的物质,而且可以储藏于植物体内。在这100多年期间,植物学家对于开花的机制有三个重要的发现:即(1)春化现象,(2)光周期现象,(3)植物激素和酶的作用。在《矛盾论》中指出: “……辩证法的宇宙观,主要地就是教导人们要善于去观察和分析各种事物的矛盾的运动,并根据这种分析,指出解决矛盾的方法。”这三种发现均从植物发展中内在的矛盾得出来。冬小麦在温带或亚热带里必须在秋季下种到第二年春天方能开花,如在春季下种就不能吐花、结穗,而春小麦却是可以的,这是一个内在矛盾。19世纪中叶已有人试验把发芽的冬小麦种子在1℃到6℃间冷藏过冬,到春天下种,便能开花。不但冬小麦如此,冬黑麦也是如此。这一事实历经试验证明,名之为春化作用,用人工方法可以解决这一矛盾,春化使植物从营养时期进入生殖时期,好像人从幼年时期进入青年时期一样。 但低温不是的能促进春化的因素。对于短昼植物如冬小麦,缩短光周期,人为地使昼短夜长,也可得到同一结果。而且光周期缩短对于不同的植物,短昼或长昼植物的开花期有相反的结果:它可**长昼植物的放花,但却促进短昼植物的放花。光周期的延长对长昼植物起促进作用,而对短昼植物恰恰有相反结果。这就表现了植物的内在矛盾,一面互相对立,一面又互相联结,可称为矛盾的同一性。 植物经光照后能产生一种物质,使其生长繁殖。虽如上述于100多年前已经德国植物学家萨哈证明,但至1926—1928年间才于燕麦的种子**发现了植物生长激素(Auxin)。不久人造的生长激素即大量生产为农业和园艺上除莠之用。成花激素(Florigen)不久也在菊科(1950年)中发现,而且从植物中提取的催花喷射剂已应用于人工催花。在夏威夷岛人造催花剂已大量应用于荔枝和波罗蜜果园中。成花激素是一种脂肪酸,一经产生它可以从这一部分流向其他部分,因此而影响全体。 春化作用和光周期现象统可以促进植物从营养时期进入生殖时期,而其所以能起作用,是和外界因素如日光的光化作用与土壤的营养作用无关的。植物内部自有一种机制,这机制未到一定阶段,虽有温暖的气候和丰富的营养也不能使其前进一步。在光周期作用中,黑夜的长短起了主要作用,漫漫长夜对于短昼植物是可以起催花作用的,但一经红光照射,虽刹那时间便使其失效起相反作用。其所以如此乃由于植物内部有一种色素Phytochrome,这色素经数十年的努力,已于1961年被植物生理学家所分离出来,是一种蓝绿色的蛋白质,可能是一种激素(Hormone)。这种激素在植物体内以两种状态存贮着称为P1与P2。P1对于短昼植物开花有促进作用,而对长昼植物起**作用,P2则相反。植物在黑暗中时间久则P2变成P1,但若经红光(波长066微米)照射,P1又变成P2,红光波长若长到近于红外线时(波长073微米),则又起相反作用。可用方程式表示如下: P1红光照射长红光照射P2黑夜P1 这P1与P2的互相转化也就是在《矛盾论》中所指出的矛盾的同一性的第二种意义: “事情不是矛盾双方互相依存就完了,更重要的,还在于矛盾着的事物的互相转化。这就是说,事物内部矛盾着的两方面,因为一定的条件而各向着和自己相反的方面转化了去,向着它的对立方面所处的地位转化了去。”植物开花的内在机制很清楚地为《矛盾论》做了注脚,但这一内在机制对于植物的生存繁殖却非常重要。 何以候鸟能辨认千里迢迢的归程 在物候工作中有很难解答的一个问题,即在我国每年春天当燕子似曾相识地归来,回到老家以前,它是在南洋热带里渡过冬天的,千里迢迢,它如何能在回途中辨认方向?凭什么东西来导航,使燕子能万无一失地归来呢?这始终是一个谜,是几百年来科学家想解决而未能解决的问题。直到近来生物化学和生理学对于生物机能研究的发展以后,才有解决的可能。为了认识解决这一问题的途径,先谈一谈恩格斯对于生物学上几个重大问题辩证唯物的看法,尤其是他对于生命秘密的看法和生物进化依据的看法,将会有帮助的。对于个问题,恩格斯认为: “……有机细胞是一切有机体(下等的有机体除外)在其繁殖和分化下产生和成长的一个单位。有了这个发现以后,有机的、有生命的自然产物的研究——比较解剖学、生理学和发生学——才得到了稳固的基础。于是有机体产生、成长和构造的过程的秘密被揭穿了。”关于第二个问题,恩格斯说: “……对植物和动物的胚胎发育的研究(胚胎学),对地球表面各个地层内所保存的有机体遗骸的研究(古生物学)。于是发现,有机体的胚胎向成熟的有机体的逐步发育同植物和动物在地球历史上相继出现的次序之间有特殊的吻合。正是这种吻合为进化论提供了可靠的根据。”前者是说细胞是一切生命秘密的源泉,后者是说个体发育和种系发育是极相类似的。 1920年光周期现象(Photoperiodism)的发现给予我们对于候鸟导航机制以一个重大线索。经生理学家和生态学家的研究,知道动植物随昼夜的循环往复,有一种近于24小时的节奏,如绿藻的细胞分裂,果蝇的脱皮,提琴蟹的变色,以至于人类体内血液中铁素多少,体温升降,血压高低等,均有近于24小时(“Circadian”)的节奏。这一节奏是内在的,而且是世世代代遗传的。把动植物放在几百小时全是黑夜状况下,这24小时为期的节奏仍不停继续着,其周期是近于24小时,而不是正24小时。有了这一机制,有机体能很精密地衡量时间。蜜蜂可以受训练,而使其在24小时内,在三个不同时间,在三个不同的方向找到所安置的食物。蜜蜂不但能记得方向而且能记得时间。鸟类也有同样的本能。实验证明候鸟日中是以太阳位置来导航,而晚间是以星宿位置来导航的。 在动植物体内近于24小时的节奏中,时间是主要的参数,而这周期是不受环境温度的影响的。这节奏机制的生理的性质,虽尚未经生理学和生物化学详细阐明,但有一点已经知道,即是有机体内部的核糖核酸(RNA)的合成如发生问题,则节奏即受**。也证明机制并非在有机体某一部分,而是在整个有机体的细胞中。如把有机体某一部分24小时节奏的机制抑止或改变作用,不影响有机体其他部分的24小时的节奏。候鸟如燕子能够日中以太阳导航,晚间以星宿导航,飞行数千公里,不差多少路,好像小说《西游记》里的神话,但却为科学实验所证明。而要揭穿这个秘密也要从细胞中去找,正如恩格斯于80多年前所指出那样。 知道星宿太阳位置和时间的关系(不但昼夜的关系,而且也包括春、夏、秋、冬的关系)可以使候鸟认识方向:但是一只雏燕,出世方三四个月,毛羽才丰,秋天一到,即先老燕出发,要远渡重洋到从未问津过的地方去,它如何能认知途径呢?要回答这个问题,就得牵涉到上面所说的第二点了。生物学上早经发现“个体发育(Ontogeny)是种系发育(Phylogeny)的缩影”。 《庄子·逍遥遊》说道: “朝菌不知晦朔,惠蛄不知春秋。”这是比喻动植物生命的短暂。但个体生物的生命虽短,即使人类虽上寿亦不过百岁;而种系集体生命可是非常长,在地球上自从古生代泥盆纪以来即已有鱼类,可知脊椎动物在地球上已有三亿二千万年左右的历史。在这漫长时期中虽有几千万世代前仆后继,老幼迭相传递,无数个体虽死亡而细胞内部的机制能把生命经历,牢牢记住,遗传下来。以人的胚胎为例, “在胚胎发育的第三周到第四周,人的胚胎非常像鱼,手和脚很像鱼的鳍,而在头部的两侧有许多鳃沟,很像鱼的鳃裂。表明了人类的动物祖先还经过了鱼类的阶段。初受孕的人胎都有尾巴,在第五周期到第六周期时长,几乎有十个尾椎骨。以后尾巴末端的一些尾椎被吸收掉,游离的尾巴逐渐缩短,以至完全消灭,残留的几个尾椎彼此接合在一起形成了人体内的尾骨。”这样看来有机体的细胞是能存贮无数代个体的经验或信息,而分别加以废置、应用或进化的。 候鸟的祖先据说自第四纪冰川时代起已经每年春来秋往,南北奔波。计算年代已经数百万年至一千万年了。在这期间候鸟细胞中24小时节奏的机制已与它一年一度的迁徙习惯联合起来成为一种先天的感觉技能,好像哺乳类蝙蝠能以超声波来辨别距离那样的技能。而这种技能的机制存在于细胞之中。生物细胞的直径一般不超过几十个微米,而生物界亿万年的进化所形成的关于遗传信息的编码、存储和传递的机制即存在于其中。据生物化学家的研究脱氧核糖核酸(DNA)是细胞中携带遗传信息的主要工具,而哺乳动物每一个细胞有一百亿个以上的核苷酸结构单位。无怪乎模拟细胞的机制需要成立一个簇新的学科,即仿生学(Bionics)。